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第 6章 从杂交育种到基因工程 第一节 杂交育种与诱变育种 一、教学目标 1. 知识方面 (1) 简述杂交育种的概念，举例说明杂交育种方法的优点和不足。 （2）举例说出诱变育种在生产中的应用。 （3）讨论遗传和变异规律在生产实践中的应用。 （4）总结杂交育种、诱变育种、多倍体育种、单倍体育种异同点。 2. 情感态度与价值观方面 (1) 讨论育种科学技术发展是科学、技术和社会的相互作用。 (2) 体会科学技术在发展社会生产力、推动社会进步等方面的巨大作用。 3. 能力方面 （1）尝试将你获得信息用图表、图解的形式表达出来。 （2）运用遗传和变异原理,解决生产和生活实际中的问题。 二、教学重点和难点 1.教学重点 遗传和变异规律在改良农作物和培育家畜品种等方面的应用。 2.教学难点 （1）杂交育种和诱变育种的优点和局限性。 （2）用遗传图解表示各种育种过程 三、教学方法 讨论法、 演示法 四、教学课时 1课时 五、教学过程 教学 内容 教师组织和引导 学生活动 教学 意图 “问 题探 讨” 1 、 杂 交 育 种 从上述同学们的汇报交流中，我们发现大家使用的 方法都是――杂交育种，看来你们已经尝试从理论上探 索杂交育种的方法了。现在我们来分析各组的方案是否 科学规范。 （再次出示各小组的遗传图解） 〖评价〗同学们提的问题都非常到位，大家再讨论。 点拨、解答同学们的问题： 杂交育种依据的遗传学原理就是：基因的自由组合 规律，即通过杂交，把生物不同品种间的基因重新组合， 以便使不同亲本的优良基因组合到一起、从而创造出对 人类有益的新品种。 课本的遗传图解就是一个很规范的育种方案，它是 以文字的形式，从性状的角度来阐述杂交育种的过程。 阅读 分组讨论 听课评 价 疑问 1.杂交育种蕴含着哪些 遗传学规律？什么是规 范的遗传图解？ 2.如何推测杂交育种可 能的选育过程和结果， 培育出的一个新品种， 如何判断它是否符合预 期的要求呢？ 3. 如果我们需要的性 状显性该如何选？如果 是隐性呢？如果又有显 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 1 同学们在书写时，要依据基因的自由组合规律的原理， 把每一代的可能表现型都正确的写出，从杂种第二代就 可以选出我们需要的品种。选育出的新品种必须是纯合 子，否则其后代就会因为发生性状分离而失去优势。这 里，同学们可能发现了问题：隐性性状的品种肯定是纯 合子，但显性性状的品种就有可能是纯合子、也有可能 是杂合子，该如何鉴定呢? 如果我们需要的性状是显性性状，育种时就用亲本的杂 交后代连续自交，逐步淘汰，直到不再发生性状分离为 止；如果我们需要的性状是隐性性状，育种时就从杂种 二代中直接选用。 遗传图解有更简洁的表示方法，即用我们在第一章 所学的基因型的方式来表示。 以课本的两个小麦品种杂交为例:如果小麦中，高产 （A）对低产（a）是显性，不抗病（B）对抗病（b） 是显性，我们需要的是高产抗病的纯种，假定两个亲 本小麦品种都是纯合子，请绘出育种过程的基因型图 解。 〖点评〗并示范书写过程如下： P AABB X aabb 　 　 ↓　 ↓ 　 配子 AB ab 　　 ↓　 ↓ 　 F １ AaBb F ２ 基因型　 1/16 AABB 1/16 aaBB 1/16 AAbb 1/16 aabb 2/16 AaBB 2/16 aaBb 2/16 Aabb 2/16 AABb 4/16 AaBb 表现型 9/16高产不抗 3/16低产不抗　 3/16 高产抗病 1/16 底产抗病 根据自由组合定律，在 F ２ 中高产抗病（一显一 隐）品种占总数的 3／16。 〖问〗我们得到的这种具有杂种优势的品种可以代代 遗传吗 那么，如何能得到可以代代遗传的优势品种？ 我们选育出的纯合子新品种――AAbb，在 F ２ 所有 的后代中的概率是 1/16。哪么它在 F ２的高产抗病后代 中的概率又是多少？ 通过上述分析，请给杂交育种下一个合理的定义。 请举出我国在杂交育种方面成就。 综上所述杂交育种的优点是很明显的，但是在 实际操作中，会遇到不少困难。请从杂交后代可能出 现的类型，以及育种时间等方面，分析杂交育种方 法的不足。 杂交育种只能利用已有基因的重组，按需选择，并 性又有隐性呢？选出的 新品种应该是纯合子还 是杂合子？ 4. 有没有更简洁的遗 传图解呢？ 每人都在作业本上 尝试书写，请两位同学 在黑板上书写。 〖答〗不可以，因为其 中有 2/16 的植株是杂 合体，它的下一代会 出现性状分离。 〖答〗要想得到可以代 代遗传的优势品种， 就必须对在 F ２中所得 到表现型为高产抗病 （一显一隐）的植株连 续自交和育种，逐步淘 汰不符合要求的植株， 直到不再发生性状分离 就是我们要选育的能够 稳定遗传的纯合子新品 种――AAbb。 1/3。 杂交育种就是将两个或 多个品种的优良性状通 过交配集中在一起，再 经过选择和培育，就得 到新品种的方法。 袁隆平的杂交水 稻，中国荷斯坦牛等 讨论回答 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 2 不能创造新的基因。杂交后代会出现性状分离现象，育 种进程缓缦（一般需 5至 7年），过程繁琐。这些都是杂 交育种方法的不足。有没有更好的育种方法来弥补这些 缺点呢？ 2、 诱 变 育 种 〖提示〗从变异的角度去思考。并举例说明其可行性。 同学们的知识面很广，介绍了许多诱变育种的 方法，请给诱变育种一个合理的定义。 与杂交育种相比，诱变育种有什么优点？联系 基因突变的特点，谈谈诱变育种的局限性。要想克服 这些局限性，可以采取什么办法？ 可见科学与技术的发展与社会的发展有着相互 影响、相互制约的关系，请简单的叙述他们之间的这 种关系。 〖提示〗遗传变异规律在促进经济与社会发展方面 的有着重要的价值，遗传变异规律的发展直接促进 了经济与社会发展。但是，在某一历史阶段，由于科 学认识的局限性，科学技术总会存在一些难以解决 的问题，这些问题阻碍了生产力的提高。随着科学认 识的不断深入，技术上的问题得以解决，生产力也 随之提高；社会生产力的提高，又能反过来促进科 学技术的发展。 〖精讲〗 杂交育种就是将两个或多个品种的优良性状通过 交配集中在一起，再经过选择和培育，就得到新品 种的方法。 诱变育种就是利用物理因素（如 X 射线、r 射线、 紫外线、激光等）或化学因素（亚硝酸、硫酸二乙脂 等）来处理生物，使生物发生基因突变。从而在短时 间内获得更多的优良变异类型的育种方法。 杂交育种的优点：方法简单，容易操作；但是，杂 交育种只能利用已有基因的重组，按需选择，并不能创 造新的基因。杂交后代会出现性状分离现象，育种进程 缓缦，过程繁琐。 诱变育种的优点：是能够提高突变率，在较短的 时间内获得更多的优良变异类型。但是，诱变育种的 诱发突变的方向难以掌握，突变体难以集中多个理 想性状。需大量处理供试材料。 两种育种方法都为我们创造许多优良的品种，育 种技术的发展为我们的社会经济创造了许多价值， 我国作为目前世界上能发射返回式卫星的三个国家 之一，在作物空间技术育种方面已经进入世界先进 行列。 1：利用基因突变 的原理，用辐射方法 处理大豆，可以培育 优良的大豆品种。如: 黑农五号。 2：利用基因突变 的原理，利用返回式 卫星和高空气球搭载 农作物种子，使种子 在空间条件下发生基 因突变，进行农作物 遗传性状的改良。如： 卫星“87－2”青椒、 “航育 1号”水稻、 “豫麦 13号小麦”等。 3：利用基因突变 的原理，对青霉菌多 次进行 X 射线、紫外线 照射以及综合处理， 培育了高产菌株。 4、利用基因突变 的原理，进行核技术诱 变育种，可培育出优良 的粮食、蔬菜、水果、花 卉品种。 〖定义〗诱变育种就是利 用物理因素（如 X射 线、r射线、紫外线、激 光等）或化学因素 （亚硝酸、硫酸二乙脂 等）来处理生物，使 生物发生基因突变。从 而在短时间内获得更 多的优良变异类型的 育种方法。 诱变育种的优点是 能够提高突变率，在 较短的时间内获得更 多的优良变异类型。诱 变育种的局限性是诱 发突变的方向难以掌 握，突变体难以集中 多个理想性状。要想克 服这些局限性，可以 扩大诱变后代的群体， 增加选择的机会。 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 3 评 价 反 馈 在上一章我们已经学习了多倍体育种、单倍体育种的方法，现在请同学们 列表比较：杂交育种、诱变育种、多倍体育种、单倍体育种在方法、原理、优缺点 的异同点。 在作业本上列表比较。教师随机抽几位同学的表格在实物投影仪上 展示，学生点评。 课堂小结 四种育种方法的比较: 杂交育种 诱变育种 多倍体育种 单倍体育种 处理 杂交 用物理、化学因素处理 生物， 用秋水仙素处理萌 发的种子或幼苗 花药离体培养 原 理 通过基因重组，把两 个亲本的优良性状的 组合在同一个后代中， 从而产生符合要求的 新类型。 用人工方法诱发基因 实变，产生新性状， 创造新品种或新类型。 抑制细胞分裂中 纺锤体的形成。使 染色体的数目加 倍后不能形成两 个细胞。 诱导精子直接 发育成植株， 再用秋水仙素 加倍成纯合子。 优 缺 点 方法简单，容易操作。 不能创造新的基因， 育种进程缓缦，过程 繁琐。 能提高变异的频率 大幅改良某些性状， 变异性状较稳定，可 加速育种进程。 有利变异少，需大 量处理供试材料，诱 发突变的方向难以掌 握，突变体难以集中 多个理想性状。 器官较大，营养 物质含量高。 发育延迟，结实 率底。 自交后代不发 生性状分离， 可缩短育种年 限（2年）。 方法复杂，成 活率低。 实 例 小麦高茎（易倒伏）、 抗锈病的纯种与矮茎 （抗倒伏）易染病的 纯种进行杂交，培育 出矮茎抗锈病小麦品 种。 青霉菌经 X射线、紫外 线照射以及综合处理， 培育出青霉素产量很 高的菌株 三倍体无籽西瓜、 八倍体小黑麦。 抗病植株的育 成。 作业 课本 P101 练习 八、课后拓展 下图表示以某种农作物（1）和（2）两个品种为基础，培育出（4）、（5）、（6）、（7）四 个品种的过程。根据下图，回答下列问题： 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 4 （3）AaBb （5）AAbb （6）AAaaBBbb （4）Ab （1）AABB （2）aabb VI （7）Aabb I II III V IV （1）用<1>和<2>培育出<5>所采用的方法 I和 II分别称为_______和_______，其培育出<5>所 依据的原理是_______。 （2）由<3>培育出<4>的常用方法 III是_______；由<4>培育成<5>的方法 V称_______，其优 点是_______。 （3）由<3>培育出<6>的常用方法 IV是_______，其形成的<6>称_______。 （4）由<2>培育出<7>的方法VI是_______。 【解析】这是一道有关育种方式的学科内综合题，根据四种育种方式的育种原理，分步解析如下： （1）用<1>AABB和<2>aabb培育出<5>AAbb，需分两步走，第一步 AABB与 aabb进行杂 交得<3>AaBb，所以方法 I为杂交育种：第二步让AaBb自交，选出符合要求的 AAbb和Aabb两 种后代的个体，AAbb和 Aabb在外观上无法区别，因此需将 AAbb和Aabb再分别自交，观察后 代性状无分离者为AAbb，所以方法 II为自交，所依据的原理是基因的自由组合规律。 （2）由<3>AaBb培育成<4>Ab的常用方法是花粉的离体培养，由<4>Ab培育成<5>AAbb的 方法是将Ab的幼苗用秋水仙素处理，使染色体加倍，即人工单倍体育种。 （3）由<3>AaBb培育成<6>AAaaBBbb的方法，也是用秋水仙素处理 AaBb的幼苗或种子，使 染色体加倍，AAaaBBbb又被称为多倍体。 （4）由<2>aabb培育成<7>Aabb，可采用射线照射或药剂处理等人工诱变方式，其依据的原理 是在一定的剂量范围内，射线或药剂不能杀死被实验的生物，但能诱发其中一部分个体产生基因 突变，使隐性基因 a突变为显性基因A。 【答案】 .(1)杂交 自交， 基因重组； （2）花药离体培养； 人工诱导染色体加倍，缩短育种年限； （3）人工诱导多倍体，多倍体 （4）采用射线照射或药剂处理等人工诱变方式 【板书设计】 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 5 育种 杂交育种 诱变育种 多倍体育种 单倍体育种 方法 原理 优缺点 方法 原理 优缺点 方法 原理 优缺点 方法 原理 优缺点 小麦高产（A）对低产（a）是显性，不抗病（B）对抗病（b）是显性，选育高产抗病的纯种， 假定两个亲本小麦品种都是纯合子。则遗传图解如下： P AABB（高产不抗） X aabb（低产抗病） 　 　 ↓　 ↓ 　 配子 AB ab 　　 ↓　 ↓ 　 F １ AaBb（高产不抗） F ２ 基因型　 1/16 AABB 1/16 aaBB 1/16 AAbb 1/16 aabb 2/16 AaBB 2/16 aaBb 2/16 Aabb 2/16 AABb 4/16 AaBb 表现型 9/16高产不抗 3/16低产不抗　3/16 高产抗病 1/16 底产抗病 【习题详解】 一、练习 （P101） （一）基础题 解析：考察对杂交育种和诱变育种的基本原理和过程，只要正确理解其原理和过程 就能较 快得出答案。 【答案】：1．B。 2．B。 3．基因突变；X射线；紫外线；激光。 （二）拓展题 提示：可采用杂交育种的方法，遗传图解可参考教科书插图 6—1绘制。优点是育种的目的性 较强，能够获得具有优良性状、淘汰不良性状的品种。缺点是育种周期长，过程繁琐。 二、问题探讨 （P98） 提示：此节问题探讨意在结合学生的生活经验，引导学生思考相关的育种方法。教师可充分 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 6 发挥学生的主观能动性，让学生积极参与讨论。 三、本节聚焦 （P98） （一）杂交育种的原理是什么？ 杂交育种依据的遗传学原理就是：基因的自由组合规律，即通过杂交，是生物不同品种间的 基因重新组合，以便使不同亲本的优良基因组合到一起、从而创造出对人类有益的新品种。 （二）什么是诱变育种？ 诱变育种就是利用物理因素（如X射线、r射线、紫外线、激光等）或化学因素（亚硝酸、硫酸 二乙脂等）来处理生物，使生物发生基因突变。从而在短时间内获得更多的优良变异类型的育种 方法。 （三）杂交育种和诱变育种各有哪些优点和不足？ 杂交育种的优点：方法简单，容易操作。但是，杂交育种只能利用已有基因的重组，按需选 择，并不能创造新的基因。杂交后代会出现性状分离现象，育种进程缓缦，过程繁琐。 诱变育种的优点：是能够提高突变率，在较短的时间内获得更多的优良变异类型。但是，诱 变育种的诱发突变的方向难以掌握，突变体难以集中多个理想性状。需大量处理供试材料。 四、思考与讨论一 （P99） 杂交育种只能利用已有基因的重组，按需选择，并不能创造新的基因。杂交后代会出现性状 分离现象，育种进程缓缦，过程繁琐。这些都是杂交育种方法的不足。 五、思考与讨论二 （P100） 诱变育种的优点是能够提高突变率，在较短的时间内获得更多的优良变异类型。诱变育种的 局限性是诱发突变的方向难以掌握，突变体难以集中多个理想性状。要想克服这些局限性，可以 扩大诱变后代的群体，增加选择的机会。 【备课资料】 1、玉米的人工杂交 玉米属雌雄同株植物,雄花生于玉米植株的顶端,雄花穗聚集成圆锥花序,雌花生于玉米植株侧 面叶腋处,为肉穗花序。玉米开花一般是以雄穗散粉和雌穗吐丝为标志,雄穗先抽出,2～3 d后开始 开花,自上而下依次开花,约需 7～8 d。因品种和气候条件不同,通常在开花后第二至四天散粉最多, 是采粉的最好时间。雌蕊花丝(花柱)伸出苞叶后,称为吐丝,一般约为 2～5 d全部抽齐,花丝一经抽出, 其各部位都具有受粉能力,一般可保持十多天,但以第一天至第三天内受粉结实力最强。 同一雌穗不同部位的雌花的发育阶段存在着差异,因此需要进行 2～3次人工授粉,才能确保受 粉完全。应该强调的是,这 2～3次授粉所取的花粉必须是同一父本雄穗上的花粉,每次授粉后必须 将原来的纸袋套好封住,以防其他植株上的花粉混入。 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 7 授粉后就进入管理阶段,要经常观察并适时适量的浇水、松土和施肥,以保证玉米植株生长旺盛, 子粒饱满。到收获的时候,一定要注意按父本、母本的类型分门别类的摘取。摘取后放在不同的纸袋 内,并在纸袋上注明被摘取的母本和父本的名称或编号、摘取时间、摘取人姓名,这点对于正确地分 析试验结果非常重要。 2、超级稻和中国的超级稻计划 超级稻是采用理想株型塑造与籼粳杂种优势利用相结合，兼顾品质与抗性的技术路线选育的 大幅度提高产量（大面积推广增产 15%）的新型水稻品种。中国超级稻育种研究主要包括南方的 超级杂交稻和北方的常规超级稻两大部分。 在世界水稻生产发展的历史上，单产曾出现过两次大的突破。第一次始于 20世纪 50年代的矮 化育种，即株型改良。第二次源于上世纪 70年代杂交稻的培育成功与推广，即杂种优势利用。两 次飞跃以后，在相当长一段时期内，水稻最高单产一直在 550公斤左右徘徊。 水稻在中国粮食生产中处于举足轻重的地位，年播种面积占总面积 30%，总产约占粮食总产 的 40%，以稻米为主食的人口约占 60%。在中国水稻育种发展史上，单产曾经出现过两次重大突 破。第一次是始于 20世纪 50年代末 60年代初的矮化育种。其主要成就在于通过降低株高，使品 种的耐肥抗倒性和收获指数大幅度提高。第二次是出现在 20世纪 70年代初期的杂种优势利用。使 中国水稻的产量水平平均亩产提高到 400公斤以上，高产地区突破 500公斤以上，进入世界先进 水平。 为了实现水稻单产的再次突破，农业部于 1996年率先立项支持“中国超级稻育种及栽培体 系”项目，确立了常规稻和杂交稻并举、三系法和两系法并重、生物技术与常规技术相结合的发展 思路，在着力提高产量潜力的同时，注重改善稻米品质、增强病虫抗性和生态适应性，并提出了 “最高单产 2000年达到 700公斤（一期）、2005年达到 800公斤（二期）、2010年达到 900公斤 （三期）”的研究目标。以促进水稻单产的第三次飞跃，为确保中国粮食安全提供重要的科技支 撑。 3、品种的定义 作物品种起源于野生植物，在野生植物中并没有品种之分。人类在栽培过程中为了满足自己 的需要，经过长期选择和培育，使野生植物的性状向着人类需要的方向发展，才培育出各种作物 品种。 品种是指人类在一定的生态条件和经济条件下，根据需要而创造的具有一定经济价值、遗传 性比较一致的家养动物或栽培植物的类型。品种是一种经济上的类别，是一种农业生产资料，在 生产实践中经人类选择、培育而得，能适应一定的自然、饲养或栽培条件。作为品种的生物具有相 对稳定的遗传性，在一定地区和一定栽培条件下，在产量、品质、生育期、抗性和适应性等方面符 合人类生产、生活的需要，并能用普通的繁殖方法保持其稳定性。 4、杂种优势与杂交育种的区别 杂种优势是生物界普遍存在的现象。它是指基因型不同的亲本个体相互杂交产生的杂种第一 代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等一种或多种性状上优于两个亲本的现象。杂 种优势具有以下特点：杂种优势不是某一两个性状单独表现突出，而是许多性状综合表现突出； 杂种优势的大小，取决于双亲的遗传差异和互补程度；亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的 强弱也不同；杂种优势在 F1代表现最明显，F2代以后逐渐减弱。杂种优势在性状上表现为不同 类型，如营养体发育较旺的营养型、生殖器官发育较旺的生殖型和对外界不良环境适应能力较强 的适应型。育种实践上，人们常利用杂种优势获得较好的经济性状。 早在 2000多年前，我国劳动人民就用马和驴交配而获得体力强大、耐力好的杂种—骡，首创 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 8 了利用杂种优势的先例。杂种优势在植物中更是非常普遍的现象。为什么杂交种 F1会有优势呢?这 是一个比较复杂的问题，人们从多个方面对其机理进行了研究。一种比较通俗的解释是：一般来 说，多数显性基因有利于个体的生长发育，而相对的隐性基因不利于生长和发育。通过杂交，亲 本双方带入子代杂合子中的显性(有利)基因掩盖了隐性(有害)基因，因而表现出有利于生长发育 的杂种优势。 杂交育种通常是指把不同遗传类型的动物或植物进行交配，使优良性状结合于杂种后代中， 通过培育和选择，创造出新品种的方法。它是动植物育种工作的基本方法之一。在杂交育种中应用 最为普遍的是品种间杂交(两个或多个品种间的杂交)，其次是远缘杂交(种间以上的杂交)。 生产上，常常把用杂交方法培育优良品种或利用杂种优势都称为杂交育种，事实上，两者之 间是有区别的。杂交育种过程就是要在杂交后代众多类型中选留符合育种目标的个体进一步培育， 直至获得优良性状稳定的新品种。杂交育种不仅要求性状整齐，而且要求培育的品种在遗传上比 较稳定。品种一旦育成，其优良性状即可相对稳定地遗传下去。杂种优势则主要是利用杂种 F1代 的优良性状，而并不要求遗传上的稳定。作物育种上就常常在寻找某种杂交组合，通过年年配制 F1代杂交种用于生产的办法，取得经济性状，而并不要求其后代还能够保持遗传上的稳定性。 5、太空育种简介 太空育种主要是利用返回式卫星和高空气球所能达到的空间环境，通过强辐射、微重力和高 真空等条件诱发植物种子的基因发生变异的作物育种新技术。经历过太空遨游的农作物种子返回 地面后再进行种植，不仅植株明显增高增粗，果型增大，而且品质也得到提高。 我国从 1987年开始太空育种。1987年 8月 5日我国发射的第 9颗返回式卫星首次搭载了青椒、 小麦、水稻等一批种子，开始了我国太空育种的尝试。至今，我国已先后 8次进行了太空育种试验。 经过太空育种的青椒、番茄、黄瓜、水稻等作物，高产优质、抗病性强。美国曾进行过玫瑰的太空育 种，希望获得玫瑰油产量高的突变体；俄罗斯曾经进行过圣诞树的太空育种，现在大面积种植在 西伯利亚和哈萨克斯坦地区，从太空回来的圣诞树长得非常高大。 6、核技术诱变育种 核技术诱变育种是近些年来高新技术应用于植物新品种改良成效显著的新途径之一。研究和 实践证明，核辐射诱变技术可大大提高基因突变频率，在较短的时间里，创造出为育种目标所需 要的种质材料，有的可直接利用成为新品种，有的则间接利用，成为杂交育种、杂种优势育种的 亲本材料。 以核技术为核心植物诱变遗传操作技术，在植物遗传改良上有其独特的作用。首先，这项技术 能够诱发出各种有用的突变基因，有时能诱发产生自然界稀有的或未曾有过的或用一般常规方法 难以获得的新类型、新性状、新基因，特别是在现在种群资源库中极为缺乏新的基因、当前遗传资 源日益枯竭的状况下，采用诱发突变的方法来对已消失的有用的基因进行人工再创造，显得尤为 重要。第二，能够在原有遗传背景基本不变的情况下，直接使植物体出现新的有用性状的变异， 也就是较易诱发点突变，可在较短时间内使植物改良，从而缩短育种进程，提高作物改良效率。 第三，能够适用于杂交育种所不能适用的营养繁殖植物、无融合生殖植物。第四，能够诱发出现染 色体结构和数目上的变异，促成易位系及非速倍体的发生。第五，与转基因技术，细胞融合技术 结合，可促成原生质体非对称细胞融合，提高外源基因整合程度，提高转化效率。所以说，植物 诱变遗传操作技术是创造新种质、选育新品种的有效途径，因其具有突变的“创新”优势，是常规 技术难以替代的育种新手段，是现代育种技术的有力拓展，在作物品种遗传改进上占有重要地位。 随着生物技术、分子生物学的兴起和发展，核辐射诱变技术的研究也有了拓宽和发展。比如国 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 9 际原子能机构就非常重视利用核技术与现代生物技术的结合进行植株遗传改良，近年来他们组织 的 20多项国际协作研究项目，大多数是核技术与远缘杂交、离体诱变、DNA分子标记辅助育种等 生物技术结合，进行以高产、优质、多抗为目标的遗传改良或对主要和重要的突变基因进行鉴定、 分离与克隆研究，利用离体与突变技术进行种间或属间的基因转移，利用分子生物学技术研究与 绘制突变体的基因图、定位突变基因等。总之，不断创新的分子生物技术为核心技术遗传改良注入 了新的活力，推动了核辐射诱变遗传操作技术向纵深发展。 我国的科学家们已经为植物诱变遗传操作技术的研究提出了目标：2005年前，利用核技术 （等离子体技术）诱发筛选主要农作物（水稻、小麦、玉米、棉花、大豆等）优质、多抗（抗病虫、抗 逆境等）、雄性不育等优异新种质、新品种 20～30个，其产量较推广品种提高 80%～10%。扩大应 用生产面积 1亿亩，增产粮食 30～40亿公斤，创社会经济效益 50亿元。到 2015年，利用核技术 （等离子体技术）创造主要农作物对农业生产产生重大影响的优质、多抗、超高产突变新种质、新 品种 15？20个，适应经济发展需要的主要农作物及无性繁殖作物（果树、花卉等）突变新种质、 新品种 100个，生产推广面积 2亿亩，增产粮食 70～80亿公斤，创社会经济效益 70～80亿元。 7、袁隆平 袁隆平，一个世人瞩目的名字。他为之奋斗的杂交水稻事业，被人们誉为“第二次绿色革命”， 给整个人类带来了福音。而今，以他为首的一批农业科学家群体，即将掀起新一轮的绿色革命， 攻克超级杂交稻这一世界难题。 现为中国工程院院士的袁隆平，从 1964年开始致力于杂交水稻的研究，1973年成功实现了三 系杂交水稻的“三系配套”。1981年，国家将第一个特等发明奖授予袁隆平及他的研究小组，袁隆 平也因此获得联合国教科文组织“科学奖”等 8项国际大奖，并被国际同行誉为“杂交水稻之父”。 面对接踵而至的荣誉，袁隆平没有沉醉，依然探索不止。1987年，袁隆平发表了具有里程碑 意义的重要论文《杂交水稻育种的战略设想》，提出三系法品种间杂种优势利用，两系法亚种间杂 种优势利用和一系法远缘杂种优势利用这样三个战略发展阶段。同年，国家“863”计划将两系法杂 交水稻研究立为专题，袁隆平牵头组成了两系法杂交水稻研究协作组，开展了全国性的协作攻关。 研究过程中几经波折，甚至出现重大挫折，袁隆平以中国科学家过人的胆识和丰富的经验，几度 调整研究方案，使得两系法杂交水稻研究得以顺利进行。1995年袁隆平郑重宣布：两系法杂交水 稻研究基本成功。在两系杂交水稻育种理论的启发下，两系法杂交高粱、两系法杂交油菜、两系法 杂交棉花、两系法杂交小麦相继研究成功。我国农作物育种出现了史无前例的辉煌。 “21世纪谁来养活中国人？”这是美国经济学家布朗博士提出的尖锐命题。袁隆平相信中国人一 定能依靠自己解决吃饭问题，他决定向更高峰发起冲击，选育超级杂交稻！计划用 3—5年时间 育成每公顷日产中晚稻 100公斤或早稻 90公斤、米质达部颁二级、抗两种以上主要病虫害的超级 杂交稻。这一项目得到国务院总理朱镕基的高度重视，1998年，总理特批 1000万元予以资助。 在跨入新世纪，进入知识经济时代之际，袁隆平称自己为农业科技战线上的一名老兵，他有 两个最大的心愿：一是把超级杂交稻研究成功；二是让杂交水稻进一步走向世界。在袁隆平制定 的选育超级杂交水稻技术路线与超高产稻株形态模式的指导下，科技人员克服“重库轻源”的倾向， 将形态改良与杂种优势利用有机地结合起来，已培育出一批超级稻苗头组合。如两系亚种间杂交 组合培矮 64S／E32，1997年在江苏三个地方试种 0．24公顷，平均产量为 13．26吨／公顷，生 育期 130天，日产量达到 102公斤／公顷。在小面积上达到了超级杂交稻的选育目标。1998年又在 江苏、湖南几个点试种 2．5公顷，部分点的平均产量仍然超过了 12吨／公顷。今年仅在湖南已布 百亩片点 26个，显示出很好的发展前景。为了将杂交水稻推向世界，袁隆平担当了联合国粮农组 织首席顾问，多次赴印度、越南、缅甸、孟加拉等国指导杂交水稻育种和繁殖制种技术。同时，还为 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 10 这些国家培训杂交水稻技术骨干。袁隆平亲自倡导并积极创办了“湖南农平杂交水稻种子公司”和 “杂交水稻培训中心”，面向全国、全世界推介杂交水稻，培训技术人员，至今已先后成功举办了 3 次国际学术讨论会和 12期国际杂交水稻培训班，培训了来自 20个国家的 200余名科技人员。在 中国的帮助下，越南和印度的杂交水稻发展很快，已应用于生产。 有关评估机构评估：“袁隆平”名字品牌价值 1008．9亿元。袁隆平虽然淡泊名利，不想用自己 的名字去赚钱，但以“袁隆平”名字作品牌创办股份公司就可以融集社会资金，加速科技成果的转 化。今年，在同事们的支持下，他创立袁隆平高科技股份有限公司。股份公司的创立在全国农业科 研单位走向市场上实现了零的突破。股份公司拥有袁隆平、周坤炉、张继仁等一大批世界及国内知 名的科技家和丰富的技术成果储备，具有知识、技术、产业三大优势，将把具有世界性先进水平的 高科技成果推向市场，使更多的农民受益，使科研向高精尖方向发展发挥重大作用，为解决人类 仍然面临的粮食问题作出贡献。 袁隆平在书房内挂有自己写的一首七绝：“山外青山楼外楼，自然探秘永无休。成功易使人陶 醉，莫把百尺当尽头。”诗词表明了他探秘杂交水稻永无休止的决心。现已年届七旬的袁隆平每天 仍然要骑着自己的白色小摩托到杂交稻试验田观察研究，他已经将杂交水稻研究视为自己生活中 不可缺少的一部分，依然执着地为杂交水稻事业的发展奋斗不息，耕耘不止。 8、人工培育异源多倍体　 异源多倍体是指不同的种杂交产生的杂种后代，经过染色体加倍形成的多倍体。多倍体植物 中大多数是异源多倍体。常见的异源多倍体有小麦、燕麦、棉、烟草、苹果、梨、樱桃、菊、水仙、郁金香 等。异源多倍体可以通过人工的方法进行培育。例如，萝卜和甘蓝是十字花科中不同属的植物，它 们的染色体都是 18条(2n=18)，但是二者的染色体间没有对应关系。将它们杂交，得到杂种 F1。F1 在产生配子时，由于萝卜和甘蓝的染色体之间不能配对，不能产生可育的配子，因而 F1是高度 不育的。但是如果由 F1的染色体数目没有减半的配子受精，或者用秋水仙素处理，人工诱导 F1 的染色体加倍，就可以得到异源四倍体。在异源四倍体中，由于两个种的染色体各具有两套，因 而又叫做双二倍体。这种双二倍体既不是萝卜，也不是甘蓝，它是一个新种，叫做萝卜甘蓝。很可 惜，萝卜甘蓝的根像甘蓝，叶像萝卜，没有经济价值。但是，这却提供了种间或属间杂交在短期 内(只需两代)创造新种的方法。通过这种方法，人们已经培育出越来越多的异源多倍体新种。 我国已故遗传育种学家鲍文奎经过 30多年的研究，在 20世纪六七十年代用普通小麦(六倍 体)与黑麦(二倍体)杂交，成功地培育出异源八倍体小黑麦新物种。普通小麦和黑麦分别属于不同 的属，两个属的物种一般是难以杂交的。但是也有少数的普通小麦品种含有可杂交基因，称为“桥 梁品种”。桥梁品种之间的杂交一代及其后代都很容易与黑麦杂交。非桥梁品种也可以先与桥梁品 种杂交，将可杂交基因传给后代，这样就可以广泛利用小麦资源与黑麦杂交了。用普通小麦作母 本，雌配子中有 3个染色体组(ABD)，共 21条染色体，用黑麦作父本，雄配子中有 1个染色体组 (R)，7条染色体，杂交后的子一代包括 4个染色体组(ABDR)。这 4个染色体组来自不同属的种， 因此，子一代不能进行正常的减数分裂，需要用人工的方法将子一代的染色体加倍，形成正常的 雌、雄配子，才能受精、结实，繁殖后代。由普通小麦和黑麦杂交，杂种子一代染色体加倍产生的 小黑麦具有 56(42+14)条染色体，是 7的八倍，这些染色体组又来自不同属的物种，因此，把这 种小黑麦称为异源八倍体小黑麦。小黑麦具有穗大、粒重、抗病性强、耐瘠性强、抗逆性强和营养品 质好等优点，已经在我国西北、西南高寒地区试种成功，并且正在进一步推广。 惠来慈云实验中学 绿竹三思笑 11